Отдел зеленых водорослей в настоящее время относится к протистам и включает в себя одноклеточные колониальные и многоклеточные растения - всего около 13 тыс. видов.
К одноклеточным водорослям относят хламидомонаду, хлореллу. Вольвокс и пандорина образуют колонии. К многоклеточным зеленым водорослям относят ульву, улотрикс, спирогиру. Общим для всех зеленых водорослей является наличие хроматофора, содержащего хлорофилл. Хроматофоры разнообразны по форме. Они могут быть замкнутыми, незамкнутыми (улотрикс), спиральными (спирогира) и т.д. К улотриксовым относят и плеврококк - микроскопическую водоросль, обычно обитающую на деревьях и заборах.
Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется с помощью жгутиковых зооспор, формирующихся внутри материнской клетки, или частей таллома. Половой процесс связан с образованием гамет и последующим их слиянием с образованием зиготы.
Однако не у всех водорослей гаметы подразделяются на мужские и женские - у некоторых водорослей сливаются две одинаковые гаметы. Из зиготы образуются либо новая особь, либо зооспоры. В жизненном цикле водорослей гаплоидная фаза преобладает над диплоидной.
Отдел бурых водорослей включает около 1500 видов морских водорослей. Наиболее распространенной из них является ламинария сахаристая (морская капуста), содержащая запасной полисахарид - ламинарин, тело которой состоит из таллома и ризоидов, а окраска объясняется присутствием в хроматофорах наряду с хлорофиллом каротиноидов.
Размножается ламинария вегетативно - частями таллома, спорами и половым путем.
Взрослое растение представ ляет собой диплоидный спорофит, на котором созревают спорангии. В спорангиях в результате мейоза созревают споры, которые прорастают в заростки - гаметофиты. В антеридиях и архегониях заростков формируются гаметы. После оплодотворения образуется зигота, развивающаяся в новое растение.
Багрянки (красные водоросли) - в основном многоклеточные, нитевидные, кустовидные, пластинчатовидные растения, прикрепляющиеся к субстрату ризоидами Содержат хлорофилл, каротиноиды, бурый, синий и красный пигменты, соотношение которых варьируется в зависимости от глубины обитания водорослей, имеют дисковидные хроматофоры и не имеют светочувствительных глазков. Багрянки служат кормом морским животным. Размножаются они бесполым и половым путями.
Лишайники - низшие растения, организм которых сформировался в результате симбиоза гриба и водоросли: гриб - гетеротрофный компонент лишайника, зеленая или синезеленая водоросль - его автотрофный компонент. Гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, защищает ее от высыхания. Водоросль поставляет грибу органические вещества. Размножаются лишайники как бесполым, так и половым путями (вегетативное размножение, осуществляется участками слоевища), встречаются во всех географических зонах, особенно в областях с умеренным и холодным климатом.
Отдел Зелёные водоросли относится в настоящее время к протистам и включает одноклеточные колониальные и многоклеточные растения. Всего около 13 тыс. видов. К одноклеточным относятся хламидомонада, хлорелла.
Колонии образованы клетками вольвокса и пандорины. К многоклеточным зеленым водорослям относятся улъва, улотрикс, спирогира. Общим для всех зеленых водорослей является наличие хроматофора, содержащего хлорофилл. Хроматофоры разнообразны по форме. Они могут быть замкнутыми, незамкнутыми (улотрикс), спиральными (спирогира) и т.д. К улотриксовым относится и плеврококк - микроскопическая водоросль, часто селящаяся на деревьях и заборах.
Размножаются зеленые водоросли бесполым и половым путями. Бесполое размножение осуществляется жгутиковыми зооспорами, формирующимися внутри материнской клетки, или частями таллома. Половой процесс связан с образованием гамет и последующим их слиянием с образованием зиготы. При этом не у всех водорослей гаметы подразделяются на мужские и женские: у некоторых водорослей сливаются две одинаковые гаметы. Из зиготы либо образуется новая особь, либо зооспоры. В жизненном цикле гаплоидная фаза преобладает над диплоидной
Отдел Бурые водоросли включает около 1500 видов морских водорослей, из которых наиболее распространена ламинария сахаристая, или морская капуста. Тело ее состоит из таллома и ризоидов. Окраска объясняется присутствием в хроматофорах наряду с хлорофиллом каротиноидов. Содержит запасной полисахарид - ламинарии.
Размножается ламинария вегетативно - частями таллома, спорами и половым путем. Взрослое растение представляет собой диплоидный спорофит, на котором созревают спорангии. В спорангиях в результате мейоза созревают споры, которые прорастают в заростки - гаметофиты. В антеридиях и архегони- ях заростков формируются гаметы. После оплодотворения образуется зигота, развивающаяся в новое растение.
Багрянки, или красные водоросли, - в основном многоклеточные, нитевидные, кустовидные, пластинчатовидные растения. Прикрепляются к субстрату ризоидами. Содержат хлорофилл, каротиноиды, бурый, синий и красный пигменты.
Их соотношение варьирует в зависимости от глубины обитания водорослей. Хроматофоры дисковидные. Светочувствительных глазков нет. Багрянки служат кормом морским животным. Размножаются бесполым и половым путями.
Лишайники. Низшие растения, организм которых сформировался в результате симбиоза гриба и водоросли. Гриб - это гетеротрофный компонент лишайника, зеленая или синезеленая водоросль - автотрофный компонент. Гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, защищает её от высыхания. Водоросль поставляет грибу органические вещества. Размножаются лишайники как бесполым, так и половым путями. Вегетативное размножение осуществляется участками слоевища. Встречаются во всех географических зонах, особенно в умеренных и холодных областях.
Насчитывают около 200 видов. Наиболее известны кладония, или олений мох, ксантория постенная, или стенная золотянка, пармелия и цетрария.
ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ №22
1. Выберите правильные утверждения:
а) водоросли относятся к высшим растениям; б) ламинария живет в северных морях; в) ламинария прикрепляется ко дну ризоидами; г) красные водоросли способны к фотосинтезу; д) в морских водорослях накапливается йод; е) у спирогиры кольцеобразный незамкнутый хроматофор; ж) водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым способами.
2. Водоросли поглощают воду и минеральные вещества:
а) ризоидами; б) листьями; в) корнями; г) всем телом.
3. В хроматофорах на свету образуется:
а) хлорофилл; б) сахар; в) агар-агар; г) йод.
4. Бесполое размножение одноклеточных водорослей происходит:
а) слиянием гамет; б) спорами; в) частями тела; г) всеми указанными способами.
а) ряску; б) элодею; в) плеврококк; г) кувшинку.
6. Какая фаза в жизни улотрикса диплоидна?
а) зеленая нить водоросли; б) зооспоры; в) зигота;
г) гаметы.
7. Чем образовано слоевище лишайника?
8. В чем проявляется симбиоз гриба и водоросли в лишайнике?
Харовые водоросли , или лучицы (Charophyceae ) – класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений. Название происходит от др.-греч.χᾰρά – радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.
В цикле развития харовых водорослей доминирует обоеполый (у некоторых видов раздельнополый) гаметофит (n). Тело гаметофитов представляет собою много клеточный таллом высотой 20–30 (до 100–200) см. Таллом имеет метамерное строение, состоит из осевой части, на которой мутовками расположены веточки (боковые побеги). Прикреплён таллом к грунту специальными выростами – ризоидами. Рост осевой части таллома неограничен, а боковые побеги обладают предельным ростом. Каждое междоузлие метамера – это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой – вторым слоем длинных клеток), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые побеги таллома первого – третьего порядков. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов – ликопин. Запасное вещество – крахмал.
Рис. 39. Жизненный цикл зелёной водоросли хара
Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток (клубеньков) на нижних узлах, которые дают начало новому таллому.
При половом размножении хары в узлах метамеров образуются половые органы. Женский орган – оогоний, овальный, длинной до 1 мм, состоит из яйцеклетки, которую снаружи спирально оклужают пять узких клеток. Крепится к таллому оогоний одноклеточной ножкой, сверху имеет коронку из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии – мужские гаметангии, находятся в узлах под женскими оогониями. Имеют шаровидную форму диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток. После формирования сперматозоиды выходят в воду, подплывают к коронке и ввинчиваются в оогоний. В результате кариогамии образуется покоящаяся зигота (ооспора). Зрелые зиготы могут покрываться слоем извести и накапливают запасные вещества (крахмал, липиды). Через время зиготы отделяется от материнского таллома, попадают на грунт. После периода покоя ядро зиготы делится мейозом образуя четыре гаплоидные ядра. Одно из гаплоидных ядер отделяется от остальных, в оболочке зиготы (в верхней части ооспоры), клеточной стенкой, образуя центральную линзообразную клетку. Трёхядерная клетка ооспоры выполняет питающую функцию. Центральная клетка делится, формируя большую побеговую клетку и маленькую ризоидную клетку, которые делясь развиваются соответственно в побег и ризоид нового таллома.
ГРИБЫ (Fungi или Mycota ) – царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология , которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.
У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80–90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин , у оомицетов – целлюлоза . Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.
Основа тела грибов – мицелий (грибница) – система тонких ветвящихся нитей – гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями , из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.
Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные и органические вещества грибы усваивают из окружающей среды. В зависимости от потребности в веществах, грибы заселяют определённые субстраты. Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую органические вещества, выделяются ферменты, расщепляющие вне организма полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов – протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.
Размножаются грибы: вегетативно – частями мицелия; бесполым путём – эндогенными спорами (образованными у низших грибов в спорангиях) и экзогенными спорами – конидиями (сегментами специальных гиф – конидиеносцев); половым путём – зиготами (характерно для низших грибов). Для большинства грибов характерен половой процесс.
Домен Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota )
Царство Грибы (Fungi или Mycota )
Подцарство Грибоподобные организмы
Отдел Миксомицеты (Myxomycota )
Отдел Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota )
Подцарство Низшие грибы
Отдел Оомицеты (Oomycota )
Отдел Лабиринтуловые (Labyrinthulomycota )
Отдел Гифохитриевые (Hyphochytriomycota )
Отдел Хитридиомицеты (Chytridiomycota )
Отдел Зигомицеты (Zygomycota )
Подцарство Высшие грибы
Отдел Аскомицеты (Ascomycota )
Отдел Базидиомицеты(Basidiomycota )
Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota )
Зигомицеты (Zygomycota ) – отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.
Жизненный цикл развития зигомицетов на примере плесневого гриба мукор
Плесневый гриб мукор прорастает из гетероталличных (разнополых) спор, на субстратах, обогащённых углеводами, образуя одноклеточные гаплоидные многоядерные (без септ) мицелии штаммов «+» и «–» (мицелии грибов не различимы по половым признакам). Вегетативно мукор размножается разрастанием мицелия. Бесполое размножение осуществляется спорами двух типов, конидиями и зигоспорами , которые распространяясь с потоками воздуха на субстрате в благоприятных условиях прорастают в новые мицелии.
Конидии – вегетативные споры, образующиеся путём септирования ядер на верхушках выростов мицелия – конидиеносцах .
Зигоспоры образуются после осуществления полового процесса. Для этого у зигомицетов, гифы мицелиев штаммов «+» и «–», растут навстречу друг другу. При их контакте, ядра, находящиеся в апикальной (верхушечной) части обоих гиф, изолируются септой от остальной части гифы, образуя клетки – гаметангии. После формирования гаметангии штаммов «+» и «–», сливаются между собой образуя зиготу. Процесс слияния плазмы клеток гаметангиев в зиготе называется плазмогамией , процесс слияния разнополых гаплоидных ядер в диплоидные ядра называется кариогамией и представляет собою половой процесс. Из сформированной зиготы на поверхность субстрата вырастает спорангиеносец. Во время его прорастания диплоидные ядра в спорангиеносце делятся мейозом, образуя генетически рекомбинированные (изменённые) гаплоидные ядра. После выхода на поверхность субстрата на верхушке спорангиеносца образуется зигоспорангий, в котором гаплоидные ядра «+» и «–» изолируются септами в клетках зигоспор. После дозревания зигоспор, зигоспорангий раскрывается и зигоспоры рассыпаются.
Рис. 40. Жизненный цикл развития гриба мукор
Аскомицеты или сумчатые грибы (Ascomycota ) – отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части)мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается, и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota ).
К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них – дрожжи (класс Saccharomycetes ) – вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.
Жизненный цикл развития аскомицетов на примере гриба саркосцифа
Цикл развития грибов аскомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разнополых) спор на субстрате в гаплоидные многоклеточные септированные мицелии. Мицелий разрастается в субстрате путём деления апикальных клеток гиф митозом. Для осуществления бесполого размножения спорами, из мицелия гриба вырастают на поверхность субстрата выросты – конидиеносецы на верхушках которых из септированных клеток формируются конидии – вегетативные споры. Для осуществления полового процесса гифы мужского и женского мицелия растут навстречу друг другу. На кончиках этих гиф образуются многоядерные клетки – гаметангии, мужской – антеридий , женский – аскогон . Из аскогона в антеридий растёт трубка – трихогина, по которой ядра из антеридия перемещаются в аскогон. Мужские и женские ядра в аскогоне распределяются парами, но не сливаются между собой. После этого из аскогона начинают расти гифы вторичного мицелия, в которые, по мере их развития, мигрируют пары ядер. В гифах вторичного мицелия и аскогоне проходят синхронные митотические деления, которые приводят к образованию дикарионов – клеток с двумя гаплоидными ядрами (n+n). На поверхности субстрата (у некоторых грибов и внутри субстрата) из первичных гиф мужского и женского мицелиев, а также вторичного дикарионного мицелия формируется плодовое тело – аскокарп . Плодовые тела грибов аскомицетов могут следующих типов:
- апотеции – открытые, в виде чаши;
- клейстотеции – замкнутые округлённые, из которых аскоспоры выходят после сгнивания или разрушения аскокарпа;
- перитеции – колбообразные, с небольшим отверстием для выхода аскоспор.
На внутренней поверхности аскокарпа гименофоре , из верхушечных (апикальных) клеток гиф вторичного (аскогенной) дикарионного мицелия – гимения , образуются аски – спорогенные клетки. В клетках асков происходит кариогамия ядер дикариона (n+n), с образованием диплоидного ядра (2n), которое затем делится мейозом и каждое из четырёх гаплоидных ядер ещё раз делится митозом, формируя внутри аска восемь аскоспор (n). У некоторых аскомицетов митотическое деление ядер не происходит, поэтому в аске образуются четыре аскоспоры. После созревания аск лопается и выстреливает споры в воздух, на расстояние 2–30 см. В благоприятных условиях аскоспоры прорастают в субстрат мицелием.
Рис. 41. Жизненный цикл развития гриба аскомицета саркосцифа
Базидиомицеты (Basidiomycota ) – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya ).
Жизненный цикл развития базидиомицетов на примере шляпочного гриба навозник
Цикл развития грибов базидиомицетов начинается с прорастания гетероталличных (разноштаммовых) спор (n) на субстрате в гаплоидные первичные многоклеточные септированные мицелии штамма-плюс «+» и штамма-минус «–». При встрече гиф мицелиев «+» и «–», происходит плазмогамия – срастание двух первичных мицелиев (n) во вторичный дикарионный мицелий (n+n), в каждой клетке которого теперь находится по два ядра «+» и «–». Первичный и вторичный мицелии разрастаются в субстрате путём деления апикальных клеток митозом.
Для осуществления бесполого размножения спорами, вторичный мицелий гриба, в местах, обогащённых питательными веществами, формирует плодовое тело – базидиокарп , сформированный из плотно переплетённых гиф мицелия. Само плодовое тело шляпочных грибов состоит из ножки и шляпки. С внутренней стороны шляпки находится гименофор – поверхность, покрытая гимением – слоем спорообразующих клеток. Апикальные спорообразующие клетки базидиомицетов называются базидиями . В базидиях происходит кариогамия – слияние двух «+» и «–» ядер. После кариогамии диплоидное ядро (2n) делится мейозом на четыре гаплоидных ядра (n). На базидии формируются четыре выроста в которые заходят по одному ядру. Выросты с ядрами отделяются от базидии септами (перетяжками), тем самым превращаясь в базидиоспоры (n). После дозревания отделяются от базидии и разносятся воздушными потоками. В благоприятных условиях на субстрате гаплоидные базидиоспоры прорастают в первичные гетероталличные мицелии.
Рис. 42. Жизненный цикл развития гриба базидиомицета
ЛИШАЙНИКИ – симбиотические организмы, состоящие из мицелия грибов аскомицетов и одноклеточных водорослей или цианобактерий. Водоросли или цианобактерии в составе лишайников представлены видами, встречающимися и в свободноживущем состоянии, в то время как лишайниковые грибы, как правило, существуют только в симбиозе с ними. Мицелий гриба поглощает воду с минеральными веществами из окружающей среды и питает ими клетки водорослей. В клетках водорослей происходит фотосинтез, образуются органические вещества, которые поступают в мицелий гриба.
Тело лишайника называется слань (рис.). Снаружи слань сформирована плотно переплетёнными желатинизированными гифами мицелия образуя верхнюю и нижнюю кору. Нижняя кора слани тоньше верхней и имеет особые выросты для прикрепления к субстрату – ризины . Внутри сдани находится сердцевина – толстый слой из рыхлых, бесцветных, слабо желатинизированных гиф (этот слой, составляющий 2/3 толщины слани, является запасающим и образован гифами с крупными клетками). Если водоросли в рыхлом мицелии располагаются равномерно, то слань называется гомеомерной , если они расположены одним выраженным водорослевым (гонидиальным ) слоем, то – гетеромерной . По форме лишайники бывают:
- накипные – плоские, плотно прилегающие к субстрату;
- листоватые – прилегающие к субстрату, но имеющие поднимающиеся в виде листовых пластинок края;
- кустистые – объёмные, высокие лишайники в виде небольших ветвящихся кустиков.
Размножаются лишайники вегетативно изидиями или соредиями – клубочками, в которых гифы мицелия гриба оплетают несколько водорослей. Изидии формируются на поверхности слани как вздутия, после чего отламываются и переносятся водными или воздушными потоками. Соредии формируются внутри слани и вытесняются через поры (отверстия) в коре наружу. Переносимые ветром или водой и попадая в благоприятные условия, изидии или соредии разрастаются в новые лишайники.
Рис. 43. Поперечный срез гетероталомной слани лишайника Lobaria verrucosa
ЖИВОТНЫЕ – царство многоклеточных гетеротрофных организмы способные активно передвигаться. Размножаются вегетативным и половым путём.
РАСТЕНИЯ – царство многоклеточных организмов, преимущественно фотоавтотрофного способа питания. Включает в себя: мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые растения. Нередко к растениям относят также все водоросли или некоторые их группы. Для растений характерны жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. Размножаются растения вегетативным (частями вегетативных органов), бесполым (спорами) и половым (семенами) путём.
Мхи или моховидные – отдел высших растений, объеденных в классы: печёночные мхи (6 000–8 000 видов), антоцеротовые мхи (100–200 видов) и листостебельные мхи (10 000 видов). Мхи это, как правило, мелкие растения, длина которых редко превышает 50 мм. Отличаются от других высших растений тем, что в их жизненном цикле взрослые растения представлены разнополыми гаметофитами , а спорофит развивается на женском гаметофите. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно частями таллома.
Цикл развития печёночного мха на примере маршанции изменчивой
В цикле развития взрослые (многолетние) растения маршанции полиморфной представлены разнополыми (двудомными) мужскими и женскими гаметофитами. Вегетативное тело растения – пластинчатый таллом , имеет вид мясистого лопастного, дихотомически разветвленного слоевища длиной до 10-12 см и шириной до 3 см, образованного множеством клеточных слоев (около 30). Специализированных проводящих тканей таллом не имеет. На нижнем эпидермисе образуются два типа выростов:
- ризоиды – бесцветные простые и язычковые одноклеточные выросты, которые выполняют функцию закрепления растения в субстрате. Воду маршанция способна поглощать всем телом,
- амфигастрии – окрашенные (темно-фиолетовые) однослойные, многоклеточные чешуи (редуцированные «листья» – филоиды), которые способны долго удерживать воду во время засухи.
Различить мужской и женский гаметофиты возможно во время развития на поверхности талломов специальных органов (подставок для гаметангиев) – мужских антеридиефоров и женских архегониефоров .
Антеридиефор представляет собой ножку с расположенным сверху восьмиугольным диском (шапкой). С верхней стороны шапки в антеридиальных камерах находятся мужские гаметангии – антеридии . В антеридиях образуются мужские двужгутиковые гаметы – сперматозоиды .
Архегониефоры развиваются на женских гаметофитах в виде девятилучевого щитка (звездочки) на ножке. Во время развития архегониефора, архегонии (женские гаметангии) закладываются с морфологически верхней стороны подставки. В силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки (щитка) они смещаются между лучами щитка на его нижнюю сторону, где располагаются группами. Вокруг каждой группы архегониев образуется специальная защитная обертка. Архегонии представляют собой кувшиноподобные камеры, направленные горловиной вниз, в брюшке которых образуется по одной яйцеклетке .
Половой процесс в цикле развития маршанции происходит посредством воды преимущественно во время дождя. Капли дождя выбивают из антеридиев зрелые сперматозоиды и вместе с ними отражаются на женские шапки архегониефоров. Сбегая между лучами женских подставок, капли воды вместе со сперматозоидами зависают в месте расположения архегониев, покрывая их. По воде мужские гаметы проникают через шейку архегония в брюшко – калиптру , где оплодотворяют яйцеклетку, образуя зиготу (первую диплоидную клетку спорофита). После оплодотворения вокруг каждого архегония из его ножки начинает образовываться индивидульная чашевидная защитная обертка – 4-5 лопастной псевдоперианций. В это время зигота делится митозом , формируя зародыш спорофита, который прикрепляется к материнскому телу (щитку архегониефора) присоской – гаусторией , и получает оттуда питание. С увеличением размеров зародыша калиптра (брюшко архегония) растягивается (увеличивается в размерах).
Взрослый спорофит, развивающийся из зародыша, включает в себя: стопу (присоску) – закрепляющую часть, ножку и спорангий (коробочку спорогона). В процессе своего роста спорофит разрывает калиптру и выносит спорангий наружу. В спорангии формируются диплоидные клетки спорогенной ткани , которые получают питание через удлиненные клетки со спирально утолщенными клеточными стенками – элатеры . В результате разделения спорогенных клеток мейозом образуются гаплоидные гетероталличные споры . При созревании спор элатеры высыхают и скручиваются спирально, разрыхляя массу спор в спорангии. Однослойная коробочка спорангия при созревании спор легко раскрывается восемью загнутыми назад зубцами, а пружинки элатер способствуют равномерному рассеиванию спор. Гетероталличные (разнополые) споры маршанции в благоприятных условиях прорастают в протонемы (передростки) – небольшие беспигментные нитчатые выросты, с верхушечной клетки которых образуются талломы соответственно мужского и женского гаметофита нового поколения.
Вегетативное размножение маршанции происходит с помощью выводковых почек , которые формируются в специальных выростах – выводковых корзинках , на верхней стороне как женских, так и мужских талломов. В результате попадания воды на таллом выводковые почки вымываются (распрыскиваются) и прорастают на почве в новые талломы соответствующего пола. Маршанция распространена в увлажненных местах на берегах водоемов, под покровом леса.
Рис. 44. Схема жизненного цикла мха маршанция
Рис. 45. Жизненный цикл мха маршанция
Цикл развития листостебельного мха на примере мха кукушкин лен
В цикле развития взрослые растения мха представлены раздельнополыми гаметофитами . Растения кукушкин лен имеют вертикальный стебель , длиной до 40 см, со спирально расположенными в три ряда редуцированными листьями , закрепленный в почве ризоидами . В центре стебля проходит концентрический проводящий тяж, среднюю часть которого занимают водопроводные клетки – гидроиды (восходящий поток), а периферийную – липтоиды – проводящие клетки органических соединений (нисходящий поток). На верхушке мужских растений находятся антеридии , в которых происходит формирование сперматозоидов , на верхушках женских – архегонии с яйцеклетками . Оплодотворение происходит с помощью капель воды. Выбивая из антеридиев сперматозоиды, капли дождя отражаются на архегонии соседних растений. По воде сперматозоиды проникают в брюшко архегониев, где оплодотворяют яйцеклетки. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит , который своей стопой врастает в гаметофит. Ножка спорофита в процессе роста вытягивается в длину на 15-20 см, на верхушке которой образуется коробочка со спорангиями , закрытая крышкой . Край коробочки часто имеет зубчатый край, называемый перистомом . Вызревание спорофита длится до 6 месяцев (у других мхов до 18). В спорангиях спорофита происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, путем деления последних мейозом . После созревания спор крышка коробочки открывается, и споры рассеиваются через перистом. В благоприятных условиях споры прорастают в протонемы – нитевидные хлорофилльные выросты (таллом). Из пазушных почковидных структур протонем вырастают гаметофиты следующего поколения соответствующего пола.
Рис. 46. Схема жизненного цикла мха кукушкин лён
Рис. 47. Жизненный цикл мха кукушкин лён
Хвощевидные – отдел высших споровых растений, в настоящее время отнесён в подотдел Хвощёвые отдела Папоротниковидные и насчитывает 15 видов. Хвощёвые характеризуются наличием побегов , состоящих из чётко выраженных метамеров (междоузлий и узлов с мутовчатым расположением листьев ). Спорофиты в анатомическом строении напоминают строение покрытосеменных злаковых растений. Бесполое размножение осуществляется разнополыми спорами , вегетативное – корневищами (подземными побегами).
Цикл развития хвощёвых на примере хвоща полевого
В цикле развития хвоща полевого преобладает спорофит – взрослое, многолетнее растение, состоящее из корневища , закрепленного в почве придаточными корнями . Весной из почек корневища на поверхность почвы вырастает спороносный , бесхлорофилльный вертикальный побег (стебель) с мутовчатым расположением редуцированных (маленьких) листьев, заканчивающийся спороносным колоском (стробилом ). Сам спороносный колосок в своем строении имеет ось , на которой размещены зонтиковидные спороносные листья (щитки на ножках) – спорофиллы . С нижней стороны спорофиллов, обращенной к оси стробила, находится от 5 до 10 спорангиев . В спорангиях в результате редукционного деления мейозом клеток спорогенной ткани (2n) образуются гаплоидные, морфологически одинаковые, но разнополые споры (мужские и обоеполые). Оболочки спор имеют специальные выросты – элатеры , которые скручены спирально вокруг спор во влажном состоянии, а при подсыхании разворачиваются. Это позволяет спорам цепляться друг за друга и распространяться группами. После созревания спор спороносные листья стробила размыкаются, спорангии лопаются и споры разносятся ветром. Вследствие содержания в спорах хлоропластов они быстро (в течение 3-х недель) теряют всхожесть. Попадая на увлажненный илистый грунт, группы спор прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, закрепляющихся в субстрате ризоидами . Гаметофиты достигают половой зрелости через 3-5 недель после прорастания. На мужских гаметофитах, меньшего размера, образуются антеридии – мужские гаметангии, в которых образуются многожгутиковые сперматозоиды . На двуполых гаметофитах, более рассеченной формы, архегонии (женские гаметангии) развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность перекрестного оплодотворения. Для достижения сперматозоидами яйцеклеток, находящихся в архегониях, необходима вода . На одном гаметофите могут быть оплодотворены сразу несколько яйцеклеток, из которых в дальнейшем развиваются зародыши , есть молодые спорофиты. Зародыши крепятся стопой к животику архегония и получают из гаметофита необходимые питательные вещества для развития, формируя зачаточный корешок, стебель и почку. После формирования, зародышевый корешок начинает расти, закрепляется в почве и молодой спорофит отсоединяется от гаметофита, который через некоторое время отмирает. После спороношения весенние (спороносные) побеги отмирают и из почек корневища вырастают зеленые ассимиляционные побеги . Ассимиляционные побеги имеют вертикальный стебель с мутовчатым расположением на нем боковых ветвей и листьев под ними. Они выполняют функцию образования органических соединений в процессе фотосинтеза и накопления их в корневище. В конце вегетационного периода ассимиляционные побеги отмирают, остается корневище, которое зимует в почве.
Рис. 48. Схема жизненного цикла хвоща полевого
Рис. 49. Жизненный цикл хвоща полевого
Плауновидные – отдел высших споровых растений, представлен 1200 видами. Характеризуются наличием развитой проводящей системы, корнепобеговым типом строения спорофитов и талломным строением гаметофитов, бесполым размножением спорами и вегетативным размножением надземными побегами.
Цикл развития плауновидных растений на примере плауна булавовидного
Спорофит плауна булавовидного – многолетнее вечнозеленое растение, преобладает в цикле развития. В своем составе имеет стелющийся дихотомически разветвленный стебель , покрытый спирально расположенными маленькими ланцетно-линейными листочками (микрофиллами ) и закрепленный в почве дихотомически разветвленными корнями . Стеблевые побеги заканчиваются верхушечными почками или спороносными колосками (стробилами ). Спороносные колоски на длинных ножках состоят из оси , на которой спирально расположены спороносные листья (спорофиллы ) со спорангиями с верхней (дорсальной) стороны. После редукционного (мейотического) деления материнских диплоидных клеток образуются гаплоидные споры . Споры покрыты двойной оболочкой (эндо- и экзоспорием) и содержат до 50% масла. После созревания споры рассеиваются и в благоприятных условиях прорастают. Развитие гаметофита (заростка ) из спор происходит медленно в течение 12-20 лет. Он образует ризоиды , которыми закрепляется в почве и поглощает воду, а также вступает в симбиоз с мицелием гриба, который размещается в его коровой части. Заросток развивается в почве без доступа света, поэтому не имеет хлоропластов, однако если он выходит на поверхность, они образуются. Гаметофит двуполый и напоминает луковицу, позже разрастается до 2-3 см в диаметре, и имеет блюдцеобразную форму. Антеридии и архегонии размещены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии – колбообразные. В брюшной части архегониев содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейные канальцевые клетки. Для перемещения сперматозоидов с антеридиев к яйцеклеткам архегониев необходима вода. Заплывая в шейку архегония, сперматозоид движется в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу – первую диплоидную клетку спорофита. Зародыш – молодой спорофит, медленно развивается на гаметофите, получая из него необходимые питательные вещества. Когда корни зародыша прорастают в почву, он отсоединяется от гаметофита и разрастается во взрослое растение. При постепенном созревании архегониев на гаметофите в них могут образовываться и развиваться несколько разновозрастных спорофитов одновременно.
Рис. 50. Схема жизненного цикла плауна булавовидного
Рис. 51. Жизненный цикл плауна булавовидного
Папоротникообразные – отдел высших споровых растений, объединяющий около 11 000 видов. Папоротникообразные растения характеризуются корнепобеговым строением тела спорофитов и талломным строением тела гаметофитов. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно – побегами (корневищами).
роста боковых ветвей, складывается впечатление дихотомического ветвления. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Внутренний слой таллома состоит из крупных сердцевинных клеток, бесцветных с немногими хроматофорами. С обеих сторон располагаются по слою клеток «коры», более мелких с многочисленными хроматофорами.
Жизненный цикл. На диплоидном спорофите диктиоты из поверхностных клеток «коры» развиваются шаровидные спорангии, где путем редукционного деления образуются по четыре неподвижные крупные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Диктиота – растение двудомное. Несмотря на однородность тетраспор, из них формируются мужские гаметофиты с сорусами антеридиев и женские гаметофиты с сорусами оогониев (группы оогониев). Антеридии имеют вид многокамерных вместилищ, в каждой камере которых формируется по одному одножгутиковому сперматозоиду (антерозоиду). Антеридии собраны в группы (сорусы антеридиев), которые покрыты обкладкой. Одногнездные оогонии (также собранные в сорусы, но без обкладки) образуют по одной яйцеклетке в каждом. Она выпадает из гаметангия, и в воде оплодотворяется антерозоидом. Образовавшаяся зигота покрывается оболочкой, и без периода покоя прорастает в спорофит.
Род ламинария (Laminaria ) или морская капуста имеет паренхиматозный тип таллома, здесь появляются настоящие ткани; в жизненном цикле наблюдается гетероморфное чередование поколений.
Жизненный цикл. Спорофит представляет собой листовидное слоевище с плотным стеблевидным черешком, прикрепленное к субстрату мощными когтевидными ризоидами. Листовая часть ежегодно сбрасывается и вырастает вновь за счет деятельности меристематических клеток, находящихся между черешком и пластинкой. На поверхности листовидной пластины формируются сорусы, состоящие из парафиз и зооспорангиев. Оболочка парафиз на вершине сильно ослизняется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизистые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получается сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. В зооспорангии развивается в зависимости от вида по 16-128 одинаковых зооспор. Первое деление ядра редукционное (рисунок 18).
Зооспоры выходят из зооспорангия, недолго поплавав, останавливаются и прорастают в микроскопические раздельнополые нитевидные гаметофиты (заростки). Мужской – ветвящийся с одноклеточными антеридиями, в каждом из них созревает по одному сперматозои-
ду. Женский заросток состоит из нескольких клеток, образующих короткую нить, он формируется в более благоприятных условиях. Половой процесс оогамный. Созревшая в оогонии яйцеклетка выходит и закрепляется на его верхнем конце. В таком положении и происходит оплодотворение, после которого зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Таким образом, женский гаметофит обеспечивает место прикрепления будущего спорофита.
спорофит | зооспорангий |
БЕСПОЛОЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ
парафизы | |||||||||||||
молодой спорофит | ослизненная | ||||||||||||
оболочка парафиз | |||||||||||||
сперматозоид | |||||||||||||
яйцеклетка | |||||||||||||
антеридий | |||||||||||||
гаметофит | |||||||||||||
РАЗМНОЖЕНИЕ | |||||||||||||
гаметофит | |||||||||||||
зооспоры
Рисунок 18 – Схема жизненного цикла представителей рода ламинария (Laminaria )
К бурым водорослям, не имеющим смены поколений и характеризующимся только сменой ядерных фаз, относятся представители рода
фукус (Fucus ). Их талломы ремневидные, дихотомически разветвленные, до 1 м длиной и до 5 см шириной (рисунок 19).
антеридий
спорофит |
парафизы
мужской скафидий
женский скафидий
Рисунок 19 – Схема жизненного цикла представителей рода фукус (Fucus )
По середине таллома проходит толстая средняя жилка, которая в нижней части переходит в короткий стволик с подушкообразно расширенным основанием (базальным диском), с помощью которого и происходит прикрепление к субстрату. В верхней части многих видов по бокам жилок имеются воздушные пузыри, удерживающие талломы в вертикальном положении.
Жизненный цикл. Нормальное воспроизведение фукуса возможно только половым путем. На концах ветвей образуются вздутия (рецептакулы), в которых образуются скафидии – вместилища половых органов. Скафидии могут быть мужские и женские. Между оогониями в женском скафидии имеются парафизы, которые часто выходят за его пределы. В каждом оогонии образуется 8 яйцеклеток. В мужском
скафидии антеридии размещаются на концах особых однорядных веточек, вырастающих из стенки скафидия, парафизы значительно короче. Необходимо отметить, что весь скафидий образуется из одной клетки (проспоры), но редукционное деление происходит непосредственно перед образованием гамет.
Существуют и другие точки зрения относительно особенностей смены ядерных фаз у данного представителя, однако, представленная схема жизненного цикла фукуса является классической.
Рассмотренные типы жизненных циклов не охватывают всего их разнообразия у бурых водорослей. Так, например, существуют и виды с гетероморфным чередованием поколений и преобладанием макроскопического гаметафита, спорофит несколько меньших размеров (Cutleria ). У большого числа бурых водорослей значительного разнообразия смен форм развития добавляют вариации жизненных циклов в зависимости от экологических условий и нерегулярности смены поколений.
Материалы и оборудование. Гербарий водорослей, микроскопы МБР – 1Е, постоянные препараты, препаровальные иглы, чашки Петри, пинцет, предметные и покровные стекла, склянки с водой, пипетки, фильтровальная бумага, таблицы.
Цель: Ознакомиться с разнообразием жизненных циклов бурых водорослей на примере конкретных представителей
1 Ознакомиться с систематическим положением объектов иссле-
дования. Записать систематику:
Надцарство эукариоты – Eucaryota Царство тубулокристаты –Tubulocristates Отдел бурые водоросли –Phaeophyta Класс феофициевые –Phaeophyceae Порядок эктокарпальные –Ectocarpales
Род эктокарпус – Ectocarpus sp. Порядок диктиотальные –Dictyotales
Род диктиота – Dictyota sp. Порядок ламинариальные –Laminariales
Род ламинария – Laminaria sp. Порядок фукальные (фукусовые) -Fucales
Род фукус – Fucus sp.
2 Рассмотреть на гербарном образце общий вид эктокарпуса.
Зарисовать: 1) внешний вид водоросли; 2) зооспорангий с зооспорами; 3) схему жизненного цикла.
3 На гербарном образце рассмотреть общий вид диктиоты. За-
рисовать: 1) продольный разрез таллома с тетраспорангиями; 2) разрезы талломов с женскими и мужскими гаметангиями; 3) схему жизненного цикла диктиоты.
4 Рассмотреть и зарисовать общий вид ламинарии. На готовых препаратах рассмотреть продольный и поперечный срезы черешка.
Зарисовать: 1) анатомическое строение слоевища спорофита; 2) схему жизненного цикла ламинарии.
5 Рассмотреть на гербарных образцах и зарисовать внешний вид фукуса, отметив при этом среднюю жилку, воздухоносные полости, рецептакулы, базальный диск. Такжезарисовать: разрезы женского и мужского скафидиев , указав оогонии, антеридии и парафизы.
Изобразить схему жизненного цикла фукуса.
Вопросы для самоконтроля
1 Дайте общую характеристику бурых водорослей, укажите их отличия от других водорослей.
2 Какие типы размножения характерны для отдела Phaeophyta ?
3 Какие принципы лежат в основе классификации отдела?
4 Для каких бурых водорослей характерно наибольшее анатомическое и морфологическое расчленение таллома?
5 Как осуществляется смена ядерных фаз и форм развития у различных представителей бурых водорослей?
6 Продолжите заполнение таблицы 1 «Общая характеристика отделов водорослей» (отдел Phaeophyta ).
Занятие 4. Отдел Диатомовые водоросли
(Bacillariophyta)
1 Общая характеристика отдела диатомовые водоросли
2 Характеристика класса Косцинодискофициевые (Coscinodiscophyceae ), основные представители класса
3 Характеристика класса Фрагиляриофициевые, или Бесшовные, (Fragilariophyceae ), основные представители класса
4 Характеристика класса Бацилляриофициевые, или Шовные, (Bacillariophyceae ), основные представители класса
1 Общая характеристика отдела Диатомовые водоросли
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta ) насчитывает более 20 тыс. видов. Это фотоавтотрофные тубулокристаты микроскопических размеров, с исключительно кокоидным талломом, имеющие покровы в виде кремнеземного панциря.Панцирь плотно примыкает кплазмолемме и состоит из двух частей:эпитеки игипотеки . Бóльшая часть (эпитека) надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку (рисунок 20).
эпицингулюм | гипоцингулюм |
||||||
конечный | |||||||
(полярный) | |||||||
гиповальва |
|||||||
пластинчатый |
|||||||
осевое поле | |||||||
постенный |
|||||||
хроматофор |
|||||||
эпивальва | |||||||
вакуоль за |
|||||||
центральный | хроматофором |
||||||
цитоплазма | цитоплазма |
||||||
капли масла | гипотека |
||||||
пластинчатый | капли масла |
||||||
постенный | |||||||
хроматофор | |||||||
строение панциря | внутреннее | строение панциря | внутреннее стро- |
||||
ение клетки |
|||||||
строение клетки | |||||||
ВИД СО СТВОРКИ | ВИД С ПОЯСКА |
||||||
Рисунок 20 – Строение диатомей на примере пиннулярии (Pinnularia )
Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки (эпивалъвы ) с загнутыми краями и пояскового ободка (эпицингулюма ).Гипотека имеет аналогичные части: створку (гиповальву ) с загнутыми краями и поясковый ободок (гипоцингулюм ). Поясковые ободки плотно прилегают друг к другу, составляя вместепоясок панциря. У большинства диатомовых между загнутым краем створки (загибом) и поясковым ободком образуются один или нескольковставочных ободков , которые увеличивают объем клетки и способствуют ее росту. Форма панциря разнообразна и характеризуется, в первую очередь, типом симметрии створки. Створки с множеством осей симметрии называют
радиально-симметричными или актиноморфными. В противном случае ее называют зигоморфными. Зигоморфные створки бывают симметричными в продольном и поперечном направлении (бисим-
метричные ), симметричные лишь по одной оси (моносимметричные ), зеркально симметричными илиасимметричными .
Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых наиболее важными являютсяперфорации – система отверстий различного строения расположенных на створках, через которые происходит связь протопласта с внешней средой. Различают мелкие поры (ареолы ) и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой (альвеолы ). В створках панциря могут быть одна или двеслизевые поры , через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называютсяребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию. У подвижных диатомей на створковой стороне панциря имеетсяшов в виде пары сквозных щелей, а такжеузелки – два полярных и один центральный (представляют собой утолщения стенок створки). Подобная структура панциря наряду с небольшим объемом протопласта и многочисленными капельками масла обеспечивает парение диатомовых водорослей в толще воды. Через шов происходит выделение и циркуляция цитоплазмы, что обеспечивает реактивное передвижение водоросли.
Клетки представителей отдела имеют типичное эукариотическое строение .Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками.Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое, ближе к гипотеке (уцентрических диатомей,), либо
– в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом, ближе к эпитеке (у пеннатных ) (Пояснение терминов центрические и пеннатные смотри далее по тексту).Митоз открытый, но вместо центриолей функцию организации веретена деления выпол-
няют полярные диски. У ядра расположен комплекс Гольджи.
Пластиды (хлоропласты) вторично симбиотические, родофитного типа, четырехмембранные (две наружние мембраны организованы в
хлоропластную эндоплазматическую сеть, непосредственно перехо-
дящую в оболочку ядра). Тилакоиды, собраны по три и иногда пронизывают пиреноид , имеетсяопоясывающая ламелла . Набор фотосинте-
тических пигментов: хлорофиллыа ис ,β - и ε -каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неоксантины и диадиноксантин), что определяет цвет таллома от светло-желтого, золотистого до зеленова- то-бурого. В клетке может быть несколько митохондрий с трубчатыми кристами. Вакуоли – четырех типов: с клеточным соком, сволю-
тином , схризоламинарином и смаслами (последние три компонента являютсяпродуктами ассимиляции диатомовых).
Вегетативное размножение, наиболее характерное для диатомовых водорослей, осуществляетсяделением клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает створки так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. Митотически делится ядро, а затем и весь протопласт. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся или становящаяся эпитекой, а гипотека достраивается. Многократные вегетативные деления приводят к прогрессивному уменьшению размеров клеток в популяции, поскольку клетки, получающие гипотеку материнской клетки (она становиться эпитекой), постоянно достраивают еще меньшую створку (собственную гипотеку). Восстановление первоначальных размеров клеток, характерных для данного вида, происходит во время прорастания покоящихся клеток, а также в результатеполового процесса, сопровождающегося образованиемауксоспор (растущих спор). Ауксоспора увеличивается до максимально возможных для вида размеров, затем принимает типичную форму и образует панцырь. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счетавтогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.Собственно бесполое размножение для диатомей не характерно, однако, некоторые виды способны формировть микроспоры, природа и пути образования которых пока не изучены.
Половой процесс – изо-, гетеро- (анизо-) или оогамия. В случае оогамии формируются единственная для диатомовых водорослей жгутиковая стадия – сперматозоид. Жгутик у него один, покрыт ретронемами, в его аксонеме отсутствуют центральные микротрубочки (формула 9+0, вместо 9+2), редуцирована корешковая система, где вместо триплетов имеются только дуплеты микротрубочек, базальное тело прижато к ядру. У некоторых диатомовых сперматозоид не имеет жгутика и передвигается с помощью псевдоподий. В случае изо- и гетерогамии гаметы безгутиковые и перетекают из оболочки одной материнской клетки в другую.
Жизненный цикл всех диатомей диплофазный с гаметической ре-
дукцией без смены поколений.
При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. При этом протопласт передвигается к одному из концов клетки, теряет клеточный сок и сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые планктонные озерные виды способны в таком состоянии пережидать зимний период на дне водоемов. У ряда видов наблюдается образование кремнеземных цист.
Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и населяют различные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли; способны обитать на снегу и льду. Роль в природе и практическое значение диатомовых водорослей очень велики: они участвуют в создании органического вещества и поглощении углерода из Мирового океана, входят в состав трофических цепей водных экосистем, участвуют в круговороте кремния и осадконакоплении, используются в экологическом мониторинге и археологическом датировании осадочных пород.
В основе систематики диатомовых водорослей лежит структура панциря, в первую очередь симметрия створок, наличие и строение шва. Отдел подразделяется на три класса: Косцинодискофициевые
(Центрические) – Coscinodiscophyceae(Centrophyceae), Фрагилярио-
фициевые (Бесшовные) – Fragilariophyceae , Бацилляриофициевые (Шовные) –Bacillariophyceae . Два последних класса традиционно называют пеннатными диатомеями.
2 Характеристика класса Косцинодискофициевые (Coscinodiscophyceae ), основные представители класса
Класс Косцинодискофициевые(Coscinodiscophyceae) объединяет водоросли с радиально-симметричными (актиноморфными) створками, лишенными шва (рисунок 21). В большинстве случаев створки округлые, поэтому часто их называют центрическими диатомеями. Половой процесс – оогамия. Класс включает 22 порядка.
Наиболее широко распространен порядок Melosirales , типичным представителем которого служитMelosira (рисунок 22). Клетки мелозиры цилиндрические, соединенные в колонии с помощью слизевых валиков, шипов или зубцов. Панцирь имеет высокие загибы створок и сложный поясковый ободок; створки круглые, с мелкими ареолами.
В жизненном цикле мелозиры наблюдаетсяоогамный половой процесс . Половые структуры дифференцируются из вегетативных
клеток. Женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) мейозом, с последующей дегенерацией трех ядер, производит одну яйцеклетку. В мужской (соответствует сперматогонию или антеридию) – сначала образует четырехжгутиковая сперматогенная клетка, которая после мейоза отпочковывает четыре одножгутиковых сперматозоида. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.
антеридий
сперматозоиды
яйцеклетка
ауксоспора
вегетативные клетки в нитчатой колонии
створка панциря материнской клетки
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ | ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ |
Рисунок 22 – Схема жизненного цикла мелозиры (Melosira )
Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.
Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфацелярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улотрикса из зеленых) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки. Такие клетки называют акинетами . Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет к разрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зелепых водорослей, но их подчас называют спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.
Размножение частями слоевищ не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие исключительно на твердых грунтах (камнях и скалах), нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Оторванные части или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах, так как этому мешает постоянное движение воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Течения относят такие слоевища в наиболее спокойные места, обычно с илистым или песчаным дном, где они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища. Таким способом происходит их постоянное вегетативное размножение. При этом вследствие произрастания в спокойных местах такие водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся тоньше, уже и слабее разветвляются. В подобных случаях говорят о неприкрепленных или свободноживущих формах соответствующих видов. Иногда они образуют крупные скопления, например неприкрепленные формы красных водорослей: филлофора в Черном море, фурцеллярия в Балтийском море, анфельция в дальневосточных морях.
Неприкрепленные формы донных водорослей никогда не образуют органов полового и бесполого размножения. Органы размножения можно наблюдать у них крайне редко - на тех обрывках или слоевищах, которые были оторваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие и созревание завершаются нормально, но в последующем органы размножения уже не развиваются вновь.
Вегетативное размножение в сущности представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.
Бесполое размножение настоящее сопровождается, во-первых, делением протопласта клетки на части и, во-вторых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят какие-то не вполне изученные процессы физиологической перестройки, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки - наиболее существенное отличие настоящего бесполого размножения от вегетативного. Бывает, что в клетках образуется по одной споре, но, в отличие от акинет, они покидают оболочку материнской клетки.
Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках, называемых спорангиями , которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Отличительная особенность спор и зооспор - упрощенная по сравнению с обычными клетками форма и мелкие размеры. Они бывают шаровидными, эллипсоидными или яйцевидными, покрытыми оболочкой или без нее.
Сине-зеленые водоросли, являющиеся прокариотами, имеют два рода спор - эндоспоры и экзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого. Экзоспоры возникают как вырост протопласта на вершине клетки (только у одноклеточных представителей порядка хамесифоновых); по мере его роста в длину появляются перетяжки, отчленяющие шаровидные споры.
Образованию спор и зооспор у эукариотических водорослей как в спорангиях, так и в вегетативных клетках предшествует деление ядра. При этом в зависимости от особенностей цикла развития может происходить редукция числа хромосом (мейоз). Дочерние ядра равномерно распределяются в цитоплазме. Одновременно делятся хлоропласты и другие органеллы, после группировки их вокруг отдельных ядер происходит деление цитоплазмы и окончательное формирование спор или зооспор. У некоторых динофитовых зооспоры образуются почкованием на поверхности материнской клетки.
У большинства эукариотических водорослей бесполое размножение осуществляется посредством зооспор. В одной клетке или спорангии их может быть от одной (эдогониум из зеленых) до нескольких сотен (кладофора из зеленых). Зооспоры могут иметь различное строение, что в известной мере отражает различия в строении одноклеточных водорослей, бывших предками соответствующих групп. Зооспоры бывают с одним, двумя, четырьмя или множеством жгутиков; в последнем случае они располагаются венчиком на конце.
У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называют апланоспорами . При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспорами , так как они способны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но, в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногда апланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят об автоспорах . Существуют еще споры, в названии которых отражается число их в спорангии: тетраспоры - образуются по 4 (многие красные и диктиотовые из бурых), биспоры - две споры в спорангии (некоторые кораллиповые из красных), моноспоры - одна спора в спорангии (некоторые красные).
Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается. Зооспоры по выходе из спорангия, находясь еще в общей оболочке, начинают активно двигаться и после разрыва оболочки моментально расплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.
Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота , вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. У водорослей половое размножение бывает нескольких типов. В простейшем виде оно представляет соединение содержимого двух вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых водорослей (некоторые вольвоксовые) половой процесс сводится к слиянию двух особей и называют его гологамией. При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют конъюгацией (рис. 24). Это единственная форма полового размножения в классе конъюгат из зеленых водорослей. Гораздо чаще половое размножение у водорослей, в том числе у одноклеточных жгутиковых, связано с дроблением содержимого клеток и образованием внутри их специализированных половых клеток - гамет . У всех водорослей, кроме конъюгат и красных водорослей, по крайней мере мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного пола они имеются не всегда. Образуются гаметы так же, как споры и зооспоры. Особые вместилища гамет называют гаметангиями . Число гамет в клетке или гаметангии может колебаться от одной до нескольких сотен. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках.
В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, различают следующие типы полового процесса (рис. 24):
1) изогамия - гаметы одинаковой величины и формы;
2) гетерогамия , или анизогамия,- одна гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней;
3) оогамия - женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом, она может быть бесцветной; гаметангии с яйцеклетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами - сперматангиями или антеридиями;
4) автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.
При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (обоеполые, или однодомные , виды) или на разных (раздельнополые, или двудомные , виды). Среди водорослей, для которых характерна изогамия, существуют гомоталличные виды (у них сливаются гаметы из одного слоевища или колонии) и гетероталличные (слияние возможно только между гаметами из разных особей), которые ввиду отсутствия морфологических различий обозначаются знаками + и -, соответственно различают +гаметы и -гаметы.
В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, при этом жгутики отпадают и появляется оболочка. Зиготы некоторых водорослей какое-то время сохраняют жгутики, тогда получается планозигота , которая способна плавать от нескольких дней до трех недель. В зиготе происходит слияние двух ядер гамет, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Одни зиготы вырабатывают толстую оболочку (гиппозиготы) и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. В одпих случаях из зигот непосредственно вырастают новые слоевища. В других зиготы делятся с мейозом и образованием зооспор; такие зиготы предварительно растут, и из них в зависимости от размеров выходят 4-32 зооспоры.
Среди водорослей наблюдаются случаи партенoгeнетического (без оплодотворения) развития женских гамет. Внешне они подобны обычным зиготам, и их называют азиготами или партеноспорами .
У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.
У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами , а растения, производящие гаметы,- гаметофитами . У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами .
Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре- органы бесполого размножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами - интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.
Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне.
Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит - микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей - самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).
Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).
В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных).
Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей.
Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.
Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию , которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.
У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция - мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).
В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе . Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.
Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26).
Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладают различного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешних раздражителей: света (фототаксис ), температуры (термотаксис ), химических веществ, содержащихся в воде (хемотаксис ). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенные жгутиков. У них наблюдается амебоидное движение, при котором сначала образуется выступ, а затем в него перемещается содержимое всей споры.
Каждый род таксиса может быть положительным или отрицательным. При положительном таксисе зачатки водорослей двигаются в сторону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе - в обратном направлении. Характер таксиса определяется интенсивностью фактора и физиологическим состоянием двигающихся клеток. Слишком сильное освещение вызывает изменение положительного фототаксиса на отрицательный. Фототаксис зооспор бентосных (донных) водорослей, первоначально положительный, со временем сменяется на отрицательный, что обеспечивает оседание их на дно. Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладают хемотаксисом, позволяющим им двигаться в сторону неоплодотворенных женских гамет, выделяющих особые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, видимо, путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды с определенной температурой и соленостью. В зависимости от направления течения в этих слоях споры выносятся к определенным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ.
Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослей происходит плодоносящими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии до конца периода вегетации.
Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишь нескольких метров или десятков метров. Скорость движении зооспор и гамет можно сравнить со скоростью одноклеточных организмов со жгутиками - она не превышает 250 мкм/сек, или 0,9 м/ч. Такая небольшая скорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосредственного прикрепления на дне. На закрепление спор бентосных водорослей оказывает влияние присутствие других организмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площади.
Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.
Биологическая энциклопедия
РАЗМНОЖЕНИЕ - РАЗМНОЖЕНИЕ, или способность самовоспроизведения, один из основных признаков живого, обеспечивающий сохранение жизни вида. Среди внешне бесконечного разнообразия способов Р. можно наметить два основных типа: Р. при помощи одной клетки, или… … Большая медицинская энциклопедия
Полифилетическая группа растений Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) … Википедия
Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) Водоросли (лат. Algae) гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом… … Википедия
- (от греч. ón, род. падеж óntos сущее и...генез (См. …генез)) индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его… … Большая советская энциклопедия
Эти водоросли устроены наиболее просто. Слоевище состоит из свободно разветвленных однорядных питей. Они образуют кустики микроскопических размеров (как правило, высотой до 5 мм), и только как исключение встречаются более крупные растения … Биологическая энциклопедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Жизненный цикл. Схематическое изображение основных типов жизненных циклов с чередованием диплоидной и гапл … Википедия Биологический энциклопедический словарь
